Некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных


- -

НЕКОТОРЫЕ ЭТАПЫ ИНТЕГРАЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ


Крушинский Л.В.


Крупнейшим событием в изучении физиологии нервной системы за последние
десятилетия явились установленные Павловым и его школой закономерности
высшей нервной деятельности, лежащие в основе поведения человека и
животных. Основным объектом, единицей исследования являлся при этом
рефлекс. Изучение высшей нервной деятельности, проведенное Павловым, с
неоспоримой убедительностью доказало идею Сеченова, что деятельность
головного мозга в самых сложных своих проявлениях осуществляется по
рефлекторному принципу. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан,
однако, не на изучении закономерностей поведения, а на изучении
закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения.
Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной
единицей — рефлексом требовало специальных условий эксперимента. Основным
требованием такого эксперимента являлось создание условий, в которых
наиболее четко выступала бы рефлекторная деятельность нервной системы.
Выбранный Павловым и использованный в качестве объекта исследования
закономерностей высшей нервной деятельности слюнной рефлекс привел к
необходимости выключения всего многообразия поведения животного. Последнее
достигалось помещением животного в такие условия, в которых на него
действовало минимальное количество внешних раздражителей и все
многообразие его поведения угашалось. Основным функциональным индикатором
разыгрывающихся процессов нервной деятельности явился слюнной рефлекс.
Открытые закономерности высшей нервной деятельности блестяще
проиллюстрировали эффективность павловского метода. Установив основные
закономерности высшей нервной деятельности, Павлов показал, что в основе
сложных актов поведения животных (например, сторожевого акта поведения
собак) лежат те же закономерности, которые были обнаружены при изучении
слюнного рефлекса. Этим было показано, что открытые и изученные при помощи
слюнного рефлекса закономерности высшей нервной деятельности являются
универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе актов
поведения.
Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных складывается из
безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное
безусловно-рефлекторное поведение, и условных рефлексов. Такое строгое
разделение рефлекторной деятельности на врожденную и индивидуально
приобретенную было тем шагом, без которого невозможно изучение высшей
нервной деятельности. Пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный,
материнский и некоторые другие рефлексы являются, согласно положению
павловской школы, той врожденной основой, на которой строится все
дальнейшее поведение. Это четкое выделение группы врожденных рефлексов
было совершенно необходимым и оправданным при изучении закономерностей
рефлекторной деятельности. Однако, когда мы переходим от изучения
закономерностей рефлекторной деятельности нервной системы к изучению
закономерностей поведения, там оказывается невозможным проводить такое
четкое разделение актов поведения на условные и безусловные. Акты
поведения оказываются в большинстве случаев результатом сложной интеграции
условных и безусловных рефлексов, которые переплетаются в единый,
целостный акт поведения. Последнее становится очевидным, как только
исследователь переходит от изучения животного в камере и станке к более
сложным условиям экспериментирования.
Когда собака, стоящая в станке, отдергивает лапу при ударе индукционным
током, — это акт поведения, в основе которого лежит безусловный
оборонительный рефлекс. Когда собака отдергивает лапу при вспыхивании
лампочки, сочетавшемся с ударом электрического тока, — это акт поведения,
в основе которого лежит условный оборонительный рефлекс. Однако, когда
собака, происходящая от трусливых родителей или воспитанная в
изолированных условиях, начинает проявлять пассивно-оборонительную реакцию
(трусость) по отношению к незнакомому человеку — убегает, прячется или
распластывается на земле, — перед нами более сложное поведение, чем выше
описанные акты деятельности, в основе которых лежат условные и безусловные
рефлексы. Помещение этого поведения в рубрику "условных" или "безусловных"
рефлексов не является столь простым делом, как в предыдущих случаях.
Основное затруднение сводится к следующему.
Изучая различные акты поведения собак, мы нашли, что сходное по конечному
выражению поведение может обусловливаться различными причинами. В одних
случаях определенный акт поведения формируется в результате
индивидуального опыта животного; в других он может формироваться под
ведущим влиянием врожденных факторов.
В большинстве случаев формирование отдельных актов поведения происходит в
результате теснейшего переплетения врожденных и индивидуально
приобретенных компонентов, не дающего возможности отнести их ни к группе
условных, ни к группе безусловных рефлексов. Последнее ясно выступило при
проведенном нами анализе путей формирования различных актов поведения у
собак.
Пассивно-оборонительная реакция (трусость) у собак может возникать, как
это было показано в опытах Выржиковского и Майорова (1933), в результате
изолированного воспитания щенят. Щенки, воспитанные в изолированных
условиях от всего многообразия внешнего мира, вырастая, оказывались
трусливыми собаками. Однако не только внешние условия, но и наследственная
основа оказывает влияние при формировании пассивно-оборонительной реакции.
Проведенные нами исследования (Крушинский, 1938, 1944, 1946) показали, что
при скрещивании трусливых особей между собой подавляющее большинство
потомков оказывается с пассивно-оборонительной реакцией. От скрещивания
трусливых особей с нетрусливыми потомки оказываются как с
пассивно-оборонительной реакцией, так и без нее. Потомки от нетрусливых
особей в подавляющем большинстве оказываются нетрусливыми.
Казалось, что существуют два типа пассивно-оборонительной реакции у собак:
врожденный и индивидуально приобретенный. Однако дальнейшие исследования
(Крушинский, 1946) показали, что едва ли можно говорить о параллелизме
возникновения пассивно-оборонительной реакции у собак под влиянием
врожденных и индивидуально приобретенных факторов.
Проведенные исследования показали, что пассивно-оборонительная реакция у
собак, возникающая на наследственной основе, находится в теснейшей
зависимости от изолированных условий воспитания щенят. Так, у собак
различных пород, воспитанных в условиях изоляции, пассивно-оборонительная
реакция проявляется с различной частотой и степень ее выражения различна.
Немецкие овчарки, воспитанные в условиях питомников (частичная изоляция),
оказываются в подавляющем большинстве (87,5%) трусливыми. Степень их
пассивно-оборонительной реакции чрезвычайно резко выражена. Эрдельтерьеры,
воспитанные в тех же условиях, оказываются в гораздо меньшем проценте
случаев трусливыми (41,5%); степень их пассивно-оборонительной реакции
значительно менее резко выражена, чем у немецких овчарок.
Строго изолированные условия воспитания щенят, подобные тем, какие были в
опытах Выржиковского и Майорова, могут вызывать, как показали наши
исследования, резкое выражение пассивно-оборонительной реакции только у
собак с определенной наследственностью. Несмотря на строго изолированные
условия воспитания пяти щенят доберман-пинчеров (порода собак, среди
которой особи с пассивно-оборонительной реакцией почти не встречаются), у
них пассивно-оборонительная реакция проявилась в весьма незначительной
степени.
Эти данные указывают, что формирование пассивно-оборонительной реакции
происходит по взаимодействующей влияния врожденных и внешних условий
развития.
Анализ формирования активно-оборонительной реакции (злобности,
агрессивности) у собак показал большую роль генотипа (Крушинский, 1938,
1946). При скрещивании собак с активно-оборонительной реакцией между собой
потомки оказываются в подавляющем большинстве случаев также злобными.
Потомки, полученные от скрещивания злобных собак с незлобными, оказываются
как с активно-оборонительной реакцией, так и без нее. От скрещивания
незлобных собак между собой все потомки в собранном нами материале
оказались без активно-оборонительных реакций.
Но не только наследственность имеет значение в формировании данной реакции
поведения собак. Несомненно, велика роль и внешних условий.
Проведенные нами исследования (Крушинский, 1946) показали, что
изолированные условия воспитания щенят приводят к ослаблению имеющейся у
них активно-оборонительной реакции. Для того чтобы последняя имела свое
полное выражение, необходимо, чтобы собака имела возможность встречи с
объектом нападения, тренировала бы свою реакцию агрессии.
Сходную же зависимость между влиянием наследственных и внешних факторов
нам удалось обнаружить при анализе аппортировочного поведения собак.
При соответствующем обучении у собак можно выработать индивидуально
приобретенный навык схватывать и подносить брошенный или где-нибудь
оставленный предмет. Этому поведению могут быть обучены все собаки.
Однако при обучении данному акту поведения, несомненно, велика роль
специфических врожденных факторов.
Проведенные нами исследования (Крушинский, 1944) показали, что обучение 14
собак специальному приему аппортировки происходило по-разному у отдельных
особей. В то время как одни собаки обучались аппортировке очень легко (для
этого требовалось 10 — 12 занятий), другие особи не могли быть обучены
этому в течение 50 занятий. Эти данные иллюстрируют большую изменчивость в
быстроте выработки навыка.
На основании многолетних наблюдений большого числа собак в различных
питомниках мы убедились, что встречаются особи, имеющие стремление без
всякого предварительного обучения носить в зубах различные предметы.
Поведение таких собак весьма характерно. Постоянно они держат в зубах
какой-нибудь предмет. Предметы эти могут быть весьма разнообразны, начиная
от соломины или стружки и кончая большими камнями или бачками для
кормления собак. Поставленные скрещивания показали, что данная наклонность
к аппортировке, несомненно, наследуется.
Сравнительное изучение быстроты обучаемости собак, обладающих наклонностью
к аппортировке, с таковыми, не обладающими ею, показало, что собаки,
обладающие данной наклонностью, чрезвычайно быстро обучаются
специфическими приемами дрессировки, связанными с аппортировкой, по
сравнению с собаками, не обладающими этой особенностью поведения. В то же
время условные рефлексы, не связанные с аппортировкой, вырабатываются у
них с такой же быстротой, как и у нормальных собак.
Эти данные иллюстрируют, что аппортировочный акт поведения формируется в
результате теснейшего взаимодействия между врожденными и индивидуально
приобретенными компонентами поведения. При этом в одних случаях это
поведение может формироваться то под ведущим влиянием врожденных, то
индивидуально приобретенных факторов.
Проведенный анализ формирования изученных актов поведения собак
иллюстрирует, что каждый из них может обусловливаться различным сочетанием
врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения.
С одной стороны, каждый из них может формироваться под ведущим влиянием
индивидуально приобретенного опыта. С другой стороны, совершенно сходное
поведение может возникнуть под ведущим влиянием наследственности. Между
этими крайними путями становления данных актов поведения находится
непрерывный ряд переходов, в которых поведение формируется в результате
теснейшего переплетения различных соотношений между врожденными и
индивидуально приобретенными компонентами поведения.
Это указывает на то, что пути формирования одних и тех же актов поведения
могут слагаться из совершенно различных соотношений индивидуально
приобретенных и врожденных компонентов. Между актами поведения,
формирующимися под ведущим влиянием врожденных и индивидуально
приобретенных компонентов поведения, находится непрерывный ряд переходных
ступеней с различным соотношением врожденных и индивидуально приобретенных
рефлексов, не дающих возможности провести демаркационную линию между теми
и другими.
Мы полагаем, что на основании сказанного выше могут быть сделаны следующие
выводы.
1. Одни и те же акты поведения животных могут формироваться различном
сочетании условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не
оказывается при этом строго детерминированным.
2. Основные единицы высшей нервной деятельности — условные и безусловные
рефлексы — оказываются недостаточными для характеристики актов поведения
животных.
3. Акты поведения, которые могут формироваться при различном сочетании
условных и безусловных рефлексов, имеющих в то же время сходное внешнее
выражение, должны быть обозначены каким-то термином, чем условными или
безусловными рефлексами. Мы называем их унитарными реакциями поведения
(Крушинский, 1946).
Под последними мы понимаем единые, целостные акты поведения, в которых
объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы.
Введением понятия унитарной[1] реакции поведения вся гамма сходных в своем
выражении актов деятельности животных, каждый из которых формируется при
различном сочетании условных и безусловных рефлексов, охватывается общим
термином. Этим самым устраняется затруднение в классификации того уровня
поведения, о котором мы говорим в терминах "условный" или "безусловный"
рефлекс, оказывающихся недостаточными при этом.
Сказанное относится к формированию реакций поведения в онтогенезе
животного. Пути его могут быть различны у разных особей. Но не только
формирование, но и осуществление одной и той же реакции поведения у одной
и той же особи происходит столь же различно.
Собака с наличием пассивно-оборонительной реакции, скрывающаяся от
человека, хотя и выполняет данное действие по-разному, в зависимости от
тех условий, в которых она находится (она может убежать, уплыть, забиться
в угол и т.д.), тем не менее имеет характерный шаблон конечного исполнения
данной реакции, строго направленный на то, чтобы скрыться от испугавшего
ее объекта.
Собака с наличием активно-оборонительной реакции, бросающаяся на

table-1-garlic-mustard-population-trends-at-allegheny-portage-railroad-national-historic-site-pennsylvania-20012005.html
table-1-major-elements-of-eu-grand-strategy-military-power-grand-strategy-and-the-eus-changing-global-role.html
table-1-template-of-possible-interrelationships-for-studying-technology-transfer.html
table-10-changes-in-participants-perception-working-in-partnership-supporting-school-aged-children-on-the-autism-spectrum.html
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат
Реферат